Segmentación & Gastrulación

 La segmentación comienza unas 30 hrs después de la fecundación y consiste en divisiones mitóticas repetidas del cigoto que conducen a un rápido aumento en el número de células embrionarias o blastómeras. Después del estadio de dos células, la segmentación de los mamíferos es asincrónica, ya que una de las dos blastómeras puede dividirse antes que la otra. 

Estas células se hacen más pequeñas con cada división dado que no hay aumento de masa durante este estadio del desarrollo. A partir de la etapa de 9 células, las blastómeras alteran su forma y se alinean estrechamente para formar una masa celular compacta. Esta compactación permite una mayor interacción entre las células y constituye un requisito previo a la separación de las blastómeras internas para conformar el embrioblasto del blastocito, tema que se desarrollará más adelante. 

Cuando el embrión consta de 16 células se denomina mórula (derivado de la palabra latina que significa «mora», por su parecido a esta fruta). Las células internas de la mórula constituyen la masa celular interna y las células que las rodean componen la masa celular externa. La masa celular interna origina los tejidos propios del embrión, mientras que la externa forma el trofoblasto, que más adelante contribuirá a la formación de la placenta. Así, en cada blastómera se activan genes específicos, lo que determina que algunas de ellas den lugar a partes del embrión y otras a anexos extraembrionarios.

Al finalizar la etapa de mórula, entre las blastómeras internas comienza a formarse una cavidad que contiene agua con iones de sodio. Este proceso, que tiene lugar unos 4 días después de la fecundación, se llama cavitación, y el espacio lleno de líquido recibe el nombre de blastocele (cavidad blastocística). En esta fase, el embrión en conjunto se denomina blastocisto y su volumen sigue siendo aproximadamente el mismo que el que tenía el cigoto. El extremo del blastocisto que contiene la masa celular interna se denomina polo embrionario, y el extremo opuesto polo abembrionario. 

Esquemas de las tres primeras fases de la segmentación en los embriones humanos.



El blastocele, en las siguientes etapas del desarrollo, facilitará la migración de células para dar lugar al disco embrionario y sus anexos. La segunda semana del desarrollo embrionario es de gran importancia, ya que en ella el blastocisto que se formó en los últimos días de la primera semana experimentará una serie de cambios que dan lugar al disco embrionario bilaminar, precursor de las tres hojas embrionarias: ectodermo, mesodermo y endodermo . De manera simultánea a la formación de este disco embrionario, se produce la implantación.

 Esquemas de la Formación del embrión bilaminar y etapas del proceso de implantación. A: Nótese la diferenciación del hipoblasto a partir del macizo celular interno. El sincitiotrofoblasto está iniciando la invasión del estroma endometrial. B: La mayor parte del embrión se encuentra incluido en el endometrio; existe una formación incipiente de lagunas trofoblásticas. Están empezando a surgir la cavidad amniótica y el saco vitelino. C: Nótese la diferenciación de las dos láminas que componen el disco embrionario: epiblasto e hipoblasto. La implantación es casi completa, se están constituyendo las vellosidades primarias y está apareciendo el mesodermo extraembrionario. D: La anidación es completa; comienzan a formarse las vellosidades secundaria.


Hacia el onceavo o doceavo día del desarrollo, el embrión está completamente inmerso en el estroma endometrial y el epitelio superficial prácticamente cubre toda la abertura original de entrada en la pared uterina. Avanzado el desarrollo, surge del saco vitelino una nueva población celular que forma el mesodermo extraembrionario, tejido conectivo que rodea al amnios y al saco vitelino.

Con respecto al saco vitelino primitivo, comienza a estrecharse, hasta quedar dividido en dos porciones, una de ellas, la mayor, sigue relacionada al hipoblasto y recibe el nombre de saco vitelino secundario, mientras que la otra, más pequeña, queda como un remanente que terminará por desaparecer unos días más tardes.



Gastrulación

La gastrulación es el acontecimiento más sobresaliente e importante de la tercera semana del desarrollo, ocurre aproximadamente entre los días 15 a 18. Por este proceso se establecen las tres hojas germinativas: ectodermo, mesodermo y endodermo. 

Durante este período, el disco bilaminar se convierte en trilaminar y el embrión se denomina gástrula. El comienzo de la gastrulación se define con la formación de una línea primitiva en la superficie del epiblasto. Esta línea se forma por la proliferación y condensación de células del epiblasto en el plano medial del disco embrionario bilaminar. 

En el extremo cefálico de la línea se forma una elevación denominada nódulo primitivo que rodea a la fosita primitiva, una pequeña depresión. La aparición de la línea primitiva permite establecer una polaridad en el embrión. Desde este momento es posible hacer referencia a un eje cráneo-caudal, extremos cefálico y caudal, superficies dorsal y ventral y lados derecho e izquierdo. 

 Esquemas de un embrión de 16 días. A: Vista dorsal, en el que se ha omitido el amnios para exponer el disco embrionario. B: Corte transversal que permite evidenciar la migración de las células mesenquimáticas desde la línea primitiva para desplazar al hipoblasto y dar origen al endodermo embrionario y posteriormente al mesodermo



Las primeras células que migran son las situadas en la región más anterior de la línea primitiva y se introducen en el hipoblasto, desplazando sus células para formar el endodermo embrionario. Posteriormente, las células del epiblasto que siguen invaginándose por la línea primitiva se ubican entre el epiblasto y el endodermo recientemente formado para dar lugar a los mesodermos intra y extraembrionario. Los estudios de marcado molecular de células, han determinado que la migración celular sucede en un orden establecido: las primeras en migrar forman el mesodermo paraaxial (paralelo al eje), luego migran las que dan lugar al mesodermo intermedio y lateral y por último las que formarán el mesodermo extraembrionario que recubre el trofoblasto y el saco vitelino. 

Finalmente, un grupo de células del epiblasto se invagina por el nódulo primitivo y se desplaza cefálicamente dando lugar al mesodermo axial, formando la estructura que caracteriza a los cordados: la notocorda. Una vez concluida la gastrulación, el epiblasto que no invaginó, se transforma en ectodermo. De esta manera, el mesodermo intraembrionario se interpone entre el ectodermo y el endodermo, constituyéndose un embrión trilaminar. Las únicas dos regiones embrionarias donde no hay mesodermo, y por ende el embrión permanece bilaminar (sólo ectodermo y endodermo) son la membrana bucofaríngea (posición cefálica) y la membrana cloacal (posición caudal).


Para finalizar, cabe destacar, que de las tres hojas formadas durante la gastrulación se van a originar todas las estructuras y órganos del embrión:















Analiza el siguiente mapa interactivo, memoriza los pasos y posteriormente marca cuáles son los pasos del desarrollo embrionario.




Bibliografía:
S/A. Embriología general. (2016) Universidad Nacional de Santiago del Estero. https://www.unse.edu.ar/archivos/ANEXO%20DE%20BIOLOGIA%20Embriologa%20General.pdf








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